Gli Insetti-Entomologia
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AVVERSITA’ BIOTICHE
INSETTI
In genere in un orto ben fatto,ordinato,concimato e con le giuste tecniche agronomiche (rotazione e consociazione),l’insorgere di malattie degli ortaggi viene limitata.Tuttavia,il pericolo è sempre in agguato. Gli ortaggi sono fonte di cibo per molti insetti o per le loro larve.
La conoscenza degli aspetti fondamentali riguardanti gli insetti (entomologia) risulta molto utile non solo per il loro riconoscimento,ma anche per adottare i giusti provvedimenti di lotta e nei periodi più opportuni.
Quando si acquistano insetticidi,sulle etichette sono riportate specifiche terminologie che si riferiscono proprio a descrizioni entomologiche.L'entomologia è una scienza assai vasta ma per l'orticoltura si può restringere il campo ai ''soli'' insetti dannosi anche se,ovviamente,le colture sono frequentate anche da insetti innocui.
ENTOMOLOGIA
Morfologia-Anatomia
Per insetto si intende generalmente un piccolo animale dotato di 6 zampe e provvisto di uno scheletro esterno detto esoscheletro.L'esoscheletro conferisce rigidità agli insetti ed ha anche funzione protettiva.E' costituito da uno strato inerte denominato cuticola spesso rivestito da sostanze cerose e con tricomi e da uno strato vivente costituito dall'epidermide e dalla membrana basale.Il corpo di un insetto è suddiviso in tre parti:capo,torace e addome.
Il capo può essere:
• libero:distinto dal torace;
• immerso:immerso nel torace;
• infero: sotto il protorace.
• epignato: l'apparato boccale è rivolto verso l'alto;
• prognato od ortognato:l'apparato boccale è rivolto in avanti;
• ipognato: l'apparato boccale è rivolto in basso;
• metagnato: l'apparato boccale è rivolto verso il basso e all'indietro
Sul capo sono presenti gli organi deputati alla visione:
Gli occhi composti percepiscono le immagini e sono costituiti da un vasto numero di unità elementari, dette ommatidi.
Gli ocelli sono occhi primitivi, presenti in numero di tre o due,talvolta completamente assenti. Sono posizionati davanti agli occhi composti o sul vertice del capo. Gli ocelli percepiscono l'intensità della luce e permettono agli insetti di orientarsi.
Sul capo sono presenti anche le antenne e l'apparato boccale.
Sulle antenne si trovano recettori sensoriali e negli insetti meno evoluti possono essere atrofiche o completamente assenti.Sono composte da un numero variabile di segmenti detti articoli o antennomeri. La funzione è quella di percepire gli stimoli ambientali quali il tatto, le variazioni di pressione, il suono,l'umidità dell'aria e la temperatura.Si possono distinguere tre regioni:• scapo:è l'antennomero prossimale e in genere è il segmento più lungo.
• pedicello:è il secondo antennomero,più breve dello scapo;
• flagello: è la parte restante dell'antenna, a partire dal terzo antennomero.A volte il flagello è sottile (funicolo) e termina con un tratto ingrossato (clava).
In base alla forma,le antenne si possono classificare come:
• Lineari:diritte senza angoli
• Genicolate: ripiegate ad angolo.
• Arcuate:ripiegate ad arco
• Filiformi:molto sottili e allungate.
• Clavate:con un funicolo allungato e sottile seguito da un ingrossamento detto clava.
• Moniliformi:allungate e simili ad una
collana.
• Embricate:con i segmenti parzialmente sovrapposti come le tegole di un tetto
• Serrate o serrulate:seghettate.
• Pettinate:simili ad un pettine.
• Bipettinate:come due pettini saldati insieme
• Flabellate o lamellari: antenne clavate con la clava provvista di espansioni lamellari.
• Piumose o verticillate:simili ad una piuma.
• Aristate:provviste di una robusta setola.
L'apparato boccale varia notevolmente nella struttura e nella funzione per i vari gruppi di insetti.È composto da più appendici:
• Labbro superiore o labrum:è una appendice impari con la funzione di chiudere anteriormente l'apertura boccale
• Mandibole: sono due appendici pari e simmetriche con funzione di masticazione oppure trasformate in organi di difesa e offesa.
• Mascelle: sono due appendici pari e simmetriche con la funzione di presa dell'alimento.
• Labbro inferiore o labium:è un'appendice impari con la funzione di chiudere inferiormente l'apertura boccale
• Palpi: sono appendici in cui sono localizzati organi sensoriali.
La morfologia dell'apparato boccale è strettamente dipendente dal tipo di alimentazione e può essere:
• Masticatore:è il più comune e tipico dei Coleotteri, Ortotteri,Bruchi.
• Pungente-Succhiante:è tipico dei Tripidi,Rincoti e alcuni Ditteri.
• Succhiante: è tipico dei Lepidotteri.
• Masticatore-Lambente:è tipico degli Imenotteri vespoidei.
In base all'alimentazione gli insetti si possono classificare come:
Fillofagi:si nutrono di foglie
Fitomizi:si nutrono di linfa vegetale
Xilofagi:si nutrono di legno
Rizofagi:si nutrono di radici
Antofagi:si nutrono di fiori
Carpofagi:si nutrono di frutti
Spermofagi:si nutrono di semi
Entomofagi:si nutrono di altri insetti
Micofagi:si nutrono di funghi
Coprofagi:si nutrono di escrementi
Necrofagi:si nutrono di animali morti
Il torace è compreso fra il capo e l'addome ed è deputato alla funzione della locomozione,poichè fornito di ali e zampe. E' suddiviso in 3 segmenti toracici:protorace,mesotorace e metatorace.Ogni segmento toracico porta un paio di zampe ed è un anello formato da quattro aree o scleriti:
• tergite o noto: porzione dorsale in cui la superficie può presentarsi liscia e glabra oppure con setole o sculture. Il mesonoto è lo sclerite dorsale del mesotorace ed è suddiviso in un mesoscuto anteriore ed in uno scutello.
• pleure:due aree laterali membranose
• sterno o sternite: porzione ventrale sclerificata
Le zampe sono appendici pluriarticolate e libere del torace usate per la locomozione e sono in numero di due per ogni segmento toracico,ma possono anche essere atrofiche o assenti.Le zampe sono suddivisibili in: coxa (o anca),trocantere, femore,tarso, pretarso e unghie.
Il tarso è a sua volta diviso in più articoli, detti tarsomeri, e il pretarso è in genere nascosto nell'ultimo tarsomero. Sul pretarso si articolano le unghie e a volte strutture con forme e funzioni specifiche come l'arolio a forma di lobo,l'empodio a forma di stilo, i pulvilli a forma di lamina.
Le zampe si possono classificare come:
• deambulatorie:con funzione locomotoria (camminata);
• cursorie:con funzione locomotoria di corsa.
• saltatorie:con funzione di salto.
• raptatorie:con funzione di afferrare le prede.
• fossorie:con funzione di scavo.
Le larve possono essere provviste di zampe oppure di organi di locomozione addominali,detti pseudozampe usate per la locomozione e per aderire ai supporti.Alcune larve,invece, presentano zampe atrofiche o assenti (larve apode).Le pseudozampe,in numero variabile,hanno forma conico-cilindrica, spesso con con uno o più uncini.I bruchi dei Lepidotteri presentano 5 paia di pseudozampe e in particolare quelli delle Nottue presentano 3 paia di pseudozampe, quelli dei Geometridi presentano 2 paia di pseudozampe;i bruchi dei Micropterigidi presentano 8 paia di pseudozampe;le larve degli Imenotteri Sinfiti presentano 7 paia di pseudozampe;le larve dei Mecotteri presentano 8 paia di pseudozampe.
Le ali,in numero di due paia, sono presenti solo nello stadio adulto,portate dal mesotorace e dal metatorace e possono anche essere assenti (atterismo) o atrofizzate.Si formano gradualmente negli stadi di ninfa o di pupa.Le ali anteriori hanno in genere uno sviluppo maggiore rispetto a quelle posteriori.
L'ala è percorsa da nervature,che delimitano aree dette cellule.
Le ali possono essere:
• membranose
• sclerificate:con cuticola spessa
• squamose:rivestite da squame pigmentate e proprie dei Lepidotteri
• elitre:ali sclerificate proprie dei Coleotteri
• emielitre:ali parzialmente sclerificate proprie dei Rincoti Eterotteri(Cimici).Hanno anche funzione protettiva
• tegmine:ali sclerificate proprie degli Ortotteri
In alcuni insetti le ali posteriori sono trasformate in particolari organi detti bilancieri con funzione di regolazione dell'equilibrio durante il volo.
L'addome in linea generale ha la funzione di contenere i viscere degli insetti.In particolare è sede dell'apparato genitale con funzione riproduttiva.La forma è variabile, da subcilindrica a ovoidale a globosa,da leggermente a molto compressa ai lati.L'addome si dice sessile se ha lo stesso diametro del torace ma negli Imenotteri è peduncolato (o peziolato), ossia distinto dal torace.In molti Coleotteri la porzione caudale dell'addome forma il pigidio.L'esoscheletro dell'addome è meno rigido di quello delle altre parti del corpo,poichè sono presenti aree membranose che separano i singoli segmenti fra loro e, per ogni segmento,la zona dorsale da quella
ventrale.
L'addome è composto da 11 segmenti o meno, detti uriti, indicati con un numero romano. Sul lato di ogni urite può essere presente uno spiracolo o stigma,una apertura per mezzo del quale gli organi interni comunicano con l'ambiente esterno. Il numero degli stigmi varia da 7-8 paia ad un paio;in alcuni casi gli stigmi mancano del tutto.
L'addome può presentare alcune appendici quali i cerci e l'ovopositore.
I cerci sono inseriti ai lati dell'ultimo urite,possono essere di forma e grandezza varia e composti da uno o più articoli.Sono sede di recettori sensoriali.
I sifoni sono appendici proprie degli Afidi,con aspetto di due tubuli o ridotti a semplici fori. Hanno funzione escretrice come mezzo di difesa.
La codicola è una apendice propria degli Afidi usata per allontanare la melata dal corpo dell'insetto.
L'Apparato riproduttore,generalmente, si presenta differentemente nei due sessi maschile e femminile.In particolare,gli organi genitali esterni costituiscono l'armatura genitale.Negli insetti meno evoluti gli spermatozoi vengono rilasciati all'esterno in capsule, dette spermatofori, che vengono poi prelevati dalla femmina.
Nella femmina, l'armatura genitale è detta ovopositore, composto da tre coppie di valve, di forma e grandezza varia,con la funzione di ovideposizione.Ghiandole annesse all'ovopositore secernono un secreto come collante per le uova, per la costruzione di ooteche, ecc. A volte il secreto ha una funzione particolare:negli insetti fitofagi galligeni provoca una reazione dei tessuti vegetali con conseguente formazione di una galla;negli insetti entomofagi il secreto è un veleno che paralizza la vittima.In altri casi l'ovopositore è trasformato in un aculeo con funzione di offesa-difesa.
L'Apparato secretore è distinto in un sistema endocrino e in uno esocrino.Le ghiandole endocrine (cerebrali,corpi
cardiaci,corpi allati e ghiandole protoraciche)secernono ormoni che regolano lo sviluppo e altri processi biologici.I corpi allati,stimolati dall'ormone cerebrale,producono neotenina,responsabile della persistenza dei caratteri giovanili. Le ghiandole protoraciche,stimolate dall'ormone cerebrale,producono ecdisone responsabile della muta.Gli ormoni endocrini rappresentano il bersaglio di alcune classi di insetticidi.
Le ghiandole esocrine sono di natura differente in base allo specifico insetto così come la loro ubicazione:
• Ghiandole accessorie:presenti nell'apparato genitale di entrambi i sessi,secernono sostanze
agevolanti la riproduzione e l'ovideposizione.Possono anche essere ghiandole velenifere.
• Ghiandole ceripare:presenti nel tegumento di alcuni insetti con aspetto ceroso.La cera ha funzione protettiva.
• Ghiandole sericipare:presenti in aree diverse del corpo a seconda dell'insetto,secernono la seta, utilizzata per costruire bozzoli,nidi,ooteche,ecc.
•Ghiandole odorifere:presenti nella parte dorsale del corpo,secernono sostanze volatili che possono avere un effetto repulsivo o attrattivo.
• Ghiandole salivari:presenti nella zona cefalica e associate alle appendici boccali,secernono enzimi digestivi o anticoagulanti,ecc.
• Ghiandole a feromoni:presenti nell'addome, secernono sostanze volatili percepite solo da individui della
stessa specie. I feromoni hanno funzione di comunicazione,sono coinvolti in diversi processi e si possono classificare come:
•Feromoni sessuali - sostanze attrattive emesse da ghiandole addominali delle femmine e percepite solo dai maschi della stessa specie.
•Feromoni di allarme - sostanze emesse da insetti sociali in condizioni di pericolo.
•Feromoni marcanti - sostanze emesse per indirizzare individui della stessa specie verso una fonte di cibo o per segnalare l'avvenuta ovideposizione da parte di una femmina o con funzione di segnale aggregante per attirare individui della stessa specie e formare una comunità.
•Feromoni di inibizione - tipici di insetti sociali,sono emessi dalla regina con lo scopo di inibire lo sviluppo sessuale nelle femmine sterili operaie.
Fisiologia-Etologia
Riproduzione
In linea generale gli insetti si riproducono tramite modalità differenti anche per lo stesso tipo di insetto. La modalità più frequente è rappresentata dalla oviparità,ossia la deposizione di uova.Nell' oviparità occorre un certo intervallo di tempo fra ovodeposizione e schiusa delle uova.
Le uova possono presentare una forma assai varia,più frequentemente ovoidale o ellittica, più o meno allungata,oppure subcilindrica o subsferoidale Le dimensioni sono nell'ordine del millimetro.
La colorazione è anch'essa molto variabile ma è spesso chiara per le uova appena deposte e più scura in seguito.La superficie è liscia oppure con ornamenti e la deposizione avviene a volte con un ordine geometrico,con copertura con sostanze mucillaginose o con sostanze adesive.
Un'altra modalità è rappresentata dalla ovoviviparità in cui l'incubazione delle uova avviene all'interno della madre e le larve emergono quindi subito dopo la deposizione delle uova.
Un'ulteriore modalità è rappresentata dalla viviparità in cui lo sviluppo embrionale non avviene all'interno dell'uovo,ma gli embrioni restano all'interno del corpo della madre grazie ad una modificazione dell'utero.
La riproduzione può avvenire per via sessuale(anfigonia) tra maschi e femmine oppure,molto frequentemente negli insetti meno evoluti,per via asessuata ossia per partenogenesi,la quale può essere arrenotoca se origina solo individui maschili,teliotoca se origina solo individui femminili e anfitoca se origina individui di entrambe i sessi.
In rari casi si possono avere insetti ermafroditi,ossia con organi genitali maschili e femminili contemporaneamente presenti nello stesso individuo.Si parla di ermafroditismo autosufficiente se la fecondazione coinvolge gli organi genitali maschili e femminili presenti sul singolo individuo ed ermafroditismo insufficiente se la fecondazione coinvolge gli organi genitali maschili di un individuo e gli organi genitali femminili di un altro individuo entrambe ermafroditi.
In molti insetti il sesso degli individui non è determinato da fattori genetici ma da una simbiosi con alcuni microrganismi, particolarmente con batteri del genere Wolbachia.Il batterio si insedia nelle gonadi ed influisce sulla progenie con differenti conseguenze:
• Femminilizzazione:dopo l'accoppiamento,le femmine infettate sviluppano principalmente solo individui femmine infette.
• Partenogenesi: le femmine infettate si riproducono senza i maschi e danno rigine solo a femmine a loro volta infette.
• Eliminazione dei maschi: i maschi vengono uccisi durante lo sviluppo larvale e di conseguenza si hanno solo femmine a loro volta infette.
• Incompatibilità citoplasmatica: incapacità dei maschi infettati di riprodursi con femmine non infette o femmine infette con un altro ceppo di Wolbachia.Dall'accoppiamento di femmine infette con maschi sani si ottiene una progenie di maschi e femmine infetti.
Molte specie di insetti sono così dipendenti da Wolbachia da non essere più in grado di riprodursi senza la presenza dei batteri.
Wolbachia può essere trasmessa tra individui della stessa specie per via citoplasmatica nei tessuti riproduttivi dell’individuo ospite ed in seguito alle uova.
Crescita
Lo sviluppo da uovo a forma adulta prevede una serie di modificazioni intermedie che portano a sviluppare forme giovanili dette preimmaginali, rappresentate da larve e pupe.L'insetto adulto è denominato anche immagine.Il processo che porta dall'uovo all'adulto è definito metamorfosi e può essere di due tipi:
olometabolia:dopo la deposizione delle uova si ha uno stadio di larva e uno di pupa (o crisalide)
eterometabolia:dopo la deposizione delle uova si hanno uno o più stadi di neanidi e uno o più stadi di ninfe.Le forme giovanili sono del tutto simili a quelle adulte ma di dimensioni via via crescenti e con ali appena abbozzate.
A causa della rigidità dell'esoscheletro,le forme giovanili,man mano che si accrescono compiono un processo detto muta.Durante la muta la vecchia cuticola (esuvia) si separa dall'epidermide e viene accumulato un liquido detto esuviale che dissolve la vecchia cuticola.In seguito la vecchia cuticola viene eliminta ed il liquido esuviale viene riassorbito.
Durante il processo di crescita si assiste alla creazione di caratteri morfologici specifici,In molti insetti si ha un evidente dimorfismo tra i maschi e le femmine detto ornamentale e si distingue da un altro tipo di dimorfismo detto funzionale legato alle abitudini della forma maschile e femminile.Negli Afidi e non solo,si possono avere forme attere (senza ali) o alate.Negli insetti sociali si assiste ad un polimorfismo in base alla casta di appartenenza.
Ciclo biologico
Lo sviluppo di un insetto dallo stato di uovo a quello di adulto viene definito ciclo biologico ed è regolato da fattori genetici propri dell'insetto,dal regime alimentare e dai fattori ambientali.Il numero di progenie che nasce in un determinato periodo di tempo è detto numero di generazioni compiute ed il tempo necessario tra una generazione e l'altra può essere molto breve o molto lungo.Se in 1 anno si ha una sola generazione si dice che il ciclo è univoltino, se invece si hanno più generazioni è polivoltino.In alcuni casi si ha una sola generazione ogni 2-3 anni. Generalmente il ciclo biologico si compie attraverso una successione di azioni e di fasi di sviluppo:• Emersione o sfarfallamento degli adulti:è il periodo durante il quale compaiono le forme adulte che iniziano ad alimentarsi e ad accoppiarsi.
• Accoppiamento:spesso è accompagnato dal corteggiamento.
• Deposizione delle uova
• Emersione delle larve o delle neanidi
• Impupamento
• Emersione della nuova generazione di adulti.
Durante il ciclo biologico molto spesso si hanno periodi in cui gli adulti o le forme giovanili interrompono la loro attività entrando in una fase detta dormienza.In particolare,durante le stagioni avverse corrispondenti all'inverno e all'estate entrano in quiescenza.La dormienza dipende anche dal regime alimentare.Si consideri ad esempio il Punteruolo galligeno del Cavolo.Poichè il Cavolo è un ortaggio tipicamente autunnale,l'insetto entra in dormienza,detta in questo caso diapausa,durante l'estate. In realtà,per altri insetti,la diapausa coincide con lo stadio di pupa che non necessita di cibarsi.
Processi digestivi
La digestione avviene per via enzimatica tramite enzimi litici prodotti dall'insetto o da microrganismi simbionti.
La digestione microbica permette agli insetti di integrare sostanze che non sono usualmente assunte dall'insetto a causa di una dieta molto specifica.Inoltre permettono di assimiliare la cellulosa e la lignina.
Particolarmente significativa è la digestione extracorporea preceduta dalla introduzione di succhi digestivi nel vegetale attaccato.Gli insetti fitomizi iniettano nei tessuti vegetali con il loro apparato boccale una saliva contenente enzimi litici che provocano alterazioni cellulari con formazione di galle,ipertrofie,ecc.
Gli insetti entomofagi iniettano nel corpo della vittima enzimi che trasformano i tessuti in una massa fluida che viene aspirata con l'apparato boccale.
Simbiosi
Per molti insetti riveste particolare importanza il rapporto simbiotico con microrganismi o altri esseri viventi.Oltre alle simbiosi implicate in processi digestivi,dette endosimbiosi,esistono anche altri rapporti simbiotici detti ectosimbiosi come quello tra afidi e formiche.
I microrganismi simbiotici si insediano in cellule dell'insetto formando micetociti che aggregandosi formano i micetomi.I micetociti sono trasmessi alla progenie attraverso le uova oppure deposti dalla madre durante l'ovideposizione.